Эволюционная биология I: теория молекулярной эволюции


Куратор курса:к.б.н. Матушкин Юрий Георгиевич

I. Организационно-методический раздел.
    1.1. Цели и задачи курса.
    1.2. Требования к уровню освоения содержания курса (дисциплины).
    1.3. Формы контроля
II. Содержание дисциплины.
    2.1. Тематический план курса ( распределение часов).
    2.2. Содержание отдельных разделов и тем.
III. Учебно-методическое обеспечение дисциплины.
    3.1 Образцы вопросов для подготовки к экзамену
    3.2 Список основной и дополнительной литературы

I. Организационно-методический раздел.


1.1. Цели и задачи курса:

Дисциплина «Теория молекулярной эволюции» предназначена для студентов-биологов 4-го курса, специализирующихся по генетике и информационной биологии. Основной целью освоения дисциплины является ознакомление студентов с современными взглядами на теорию молекулярной эволюции, некоторыми моделями происхождения жизни, методами изучения эволюции макромолекул, некоторыми проблемами молекулярной коэволюции.

Для достижения поставленной цели выделяются задачи курса:

  • изучить принципы возникновения и эволюции системы генетического кодирования.
  • дать представление о способах теоретического анализа эволюции генов и белков.
  • дать представление о структурной организации и эволюции макромолекул.
  • изучить принципы возникновения и эволюции геномов.

[Назад]


1.2. Требования к уровню освоения содержания курса (дисциплины)
По окончании изучения указанной дисциплины студент должен:

  • иметь представление о ……существующих гипотезах и моделях молекулярной эволюции
  • знать …… основные принципы филогенетического анализа и теоретические основы методов, используемых для его реализации, а также приемы моделирования молекулярно-генетических систем.

[Назад]


1.3. Формы контроля

Итоговый контроль. экзамен.
Текущий контроль. Отсутствует.

[Назад]

II. Содержание дисциплины.

Данный курс является сугубо теоретической дисциплиной, одной из составных частей теории эволюции. Глобальный вектор эволюции жизни был связан с постоянным увеличением сложности биологической организации на основе многоэтапных генетически детерминированных программ, что увеличивало автономизацию организмов от окружающей среды. Предметом теории молекулярной эволюции является как теоретическое исследование вопроса о происхождении жизни (начиная с моделей гиперциклов М.Эйгена), так и вопросы появления на молекулярном уровне новых характеристических признаков, отражающихся в конечном счете на морфологическом уровне.

Расшифровка в последнее время большого количества геномов про- и эукариот выявила отсутствие корреляций между сложностью биологической организации, размерами геномов и количеством содержащихся в них генов. В связи с этим был поставлен ключевой вопрос теории эволюции о генетических механизмах кодирования биологической сложности. Имеющиеся в настоящее время экспериментальные и теоретические данные свидетельствуют о том, что понимание закономерностей эволюции биологической сложности связано, в первую очередь, с изучением регуляторных генетических систем организмов и всего разнообразия генных сетей, контролирующих молекулярно-биологические, биохимические, физиологические, морфологические, поведенческие и т.п. фенотипические характеристики организмов.

[Назад]


2.1 Тематический план курса ( распределение часов).

Наименование разделов и тем К о л и ч е с т в о    ч а с о в
Лекции Семинары Лабораторные работы Самостоятельная работа Всего часов
Добиологическая молекулярная эволюции 4 4
Генетический код

Генетические тексты

4 4
Филогенетический анализ генов и белков. 4 4
Проблемы молекулярной коэволюции 4 4
Структурная организация и эволюция макромолекул 4 4
Принципы возникновения и эволюции геномов 4 4
Итого по курсу: 24 24

[Назад]


2.2 Содержание отдельных разделов и тем.

1. Молекулярная эволюция (МЭ). Добиологическая МЭ. Биологическая МЭ. Микро- и макроэволюция.

2. Принципы возникновения и эволюции системы генетического кодирования. Генетический код. Помехоустойчивость генетического кода и текстов. «Сценарий» процесса добиологической эволюции. Возникновение и эволюция особенностей генетического кода.

3. Методы изучения эволюции макромолекул. Генетические тексты. Методы оценки сходства последовательностей. Меры сходства генетических текстов. Поиск родственных последовательностей. Оптимальное выравнивание последовательностей. Методы филогенетического анализа.

4. Теоретический анализ эволюции генов и белков. Филогенетический анализ генов и белков. Надсемейство глобинов. Семейство цитохромов С. Деревья глобальной эволюции и таксономии. Деревья локальной эволюции: приматы, вирус гриппа, прионы. Семейство цитохромов Р450. Темпы эволюции и вариабельность белков. Эволюционная динамика вариабельности белков.

5. Синонимический макроэволюционный дрейф. Связь параметров микро- и макроэволюционного процессов. Скорости макроэволюции и роль многоклеточности. Генетический дрейф нейтральных аллелей (теория Кимуры). Качественные основы единой теории: мутационные спектры и режимы МЭ. Эволюция изоакцепторных т-РНК. Эволюция генов вируса гриппа. Эволюция цитохромов Р450.

6. Проблемы молекулярной филетической эволюции. экосистемы вирулентный фаг-бактерия. Коэволюция экосистемы умеренный фаг-бактерия. Коэволюция микро-паразита и макрохозяина. Дилемма Холдейна и эстафетный режим. Коэволюция генома и геномных паразитов. Эволюция иммунной системы.

7. Структурная организация и эволюция макромолекул. Закономерности эволюционного преобразования структуры глобулярных белков. Примитивные функциональные центры и факторы, обусловливающие их эволюцию. Блочные перестройки генов — основной механизм увеличения размера генов и белков. Специализация пространственной структуры глобулярных белков в ходе эволюции. Механизмы эволюционного преобразования генов. Прямые повторы и блочная эволюция белков. Ограничения на эволюцию генов со стороны вторичной структуры м-РНК. Инвертированные повторы и блочные перестройки генов. Принципы структурной организации и пути возникновения и эволюции макромолекул.

8. Принципы возникновения и эволюции геномов. Размеры геномов и плотность кодирования информации. Факторы эволюции геномов и плазмид. Эволюционные свойства полирепликонных систем. Эволюционные возможности возникновения многооперонных систем у прокариот. Эволюционная роль мобильных элементов. Эволюция мультигенных семейств (МС). Согласованная эволюция в МС. Микроэволюция размеров МС. Макроэволюция размеров МС и проблема эволюции размеров геномов у эукариот. Эволюция пола.

[Назад]

III. Учебно-методическое обеспечение дисциплины.


3.1 Образцы вопросов для подготовки к экзамену.

  1. МГСУ (генные сети). Биологическая молекулярная эволюция. (макро и микро).
  2. Кинетические модели Эйгеновского типа. Ящик Эйгена. Гиперцикл. Квазивиды.
  3. Сайзеры с несцепленными матрицами. Минисайзер с несцепленными матрицами. Устойчивость существования минисайзера с несцепленными матрицами.
  4. Сайзер с m с несцепленными матрицами (m>2). Минисайзер с 2-мя сцепленными матрицами. Сайзер с m>2 с сцепленными матрицами.
  5. Катастрофа мутационных ошибок. «Сценарий» процесса добиологической эволюции.
  6. Макроэволюция последовательностей биополимеров. Методы филогенетического анализа. Особенности эволюции глобинов, гемагглютининов Н3 вируса гриппа, прионов, цитохромов Р450.
  7. Синонимический макроэволюционный дрейф. Мутационный спектр гена и режимы макроэволюции. Скорость макроэволюции и роль многоклеточности. Нейтральность.
  8. Молекулярная коэволюция в системе «вирулентный фаг — бактерия».
  9. Молекулярная коэволюция в проточной системе «вирулентный фаг — бактерия».
  10. Молекулярная коэволюция в системе «умеренный фаг — бактерия».
  11. Вирусная инфекция как фактор прогрессивной эволюции иммунной системы.
  12. Внутренние причины прогрессивной эволюции иммунной системы.
  13. Коэволюция генома и мобильных элементов.
  14. Блочно-модульная структура макромолекул. Возникновение надсемейств генов и белков.
  15. Размеры геномов и плотность кодирования информации. Сегрегационные и аберрационные потери. Мультигенные семейства, молекулярный драйв. Мобильные генетические элементы.
  16. Роль отрицательного регуляторного контура в генной сети при разных видах отбора.

[Назад]


3.2 Список основной и дополнительной.

  1. Ратнер В.А., Жарких А.А., Колчанов Н.А., Родин С.Н., Соловьев В.В., Шамин В.В. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск: Наука, 1985.
  2. Родин С.Н. Идея коэволюции. Новосибирск, «Наука», 1991
  3. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М:»Мир», 1985
  4. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл: принципы самоорганизации макромолекул. М:»Мир», 1982
  5. Nei M. Molecular evolutionary genetics. Columbia University Press. New York Guildford, Surrey 1987
  6. Li W.H., Craur D. Fundamentals of molecular evolution. Sinauer Associates, Inc. 1991
  7. Gene Regulation and Metabolism. Postgenomic Computational Approaches. Ed. By J. Collado-Vides and R. Hofestadt, A Bradford Book, The MIT Press, Cambridge, Massachusetts, London, England, 2002

[Назад]